Normóxia, hipóxia e reoxigenação em jundiás frente à exposição ao manganês
Abstract
Nas últimas décadas, o aquecimento global, desencadeado pelo efeito estufa, tem aumentado a incidência dos episódios de hipóxia pelo mundo, alterando as condições de águas doces e oceanográficas. Desse modo, os períodos de hipóxia, antes sazonais, tem ocorrido com maior frequência, principalmente pela interferência do homem no ambiente, gerando preocupações acerca da biota aquática. Como resultado dessas interferências, além da queda nos níveis de oxigênio, pode ser observado também o aumento da poluição das águas, gerada por atividades extrativistas como prospecção de minérios e combustíveis fósseis. Nesse processo, o manganês (Mn) pode sofrer extravasamento para o meio contaminando os afluentes e comprometendo a biodiversidade. Com base no exposto, este estudo avaliou o impacto das variações nos níveis de oxigênio da água (normóxia, hipóxia e reoxigenação) sobre os prejuízos gerados pela exposição ao Mn em diferentes tecidos de jundiás (Rhamdia quelen), espécie teleóstea tolerante à hipóxia, de grande relevância econômica. A aclimatação de jundiás à hipóxia (~ 3,09 mg L-1) foi capaz de reduzir o acúmulo de Mn em diferentes tecidos quando peixes foram expostos ao Mn (nas concentrações de 9,8 mg L-1 e 8,1 mg L-1, para o primeiro e demais estudos, respectivamente). Adicionalmente, aclimatação à hipóxia minimizou danos oxidativos a lipídios de membrana e reduziu a carbonilação de proteínas, prevenindo alterações induzidas por Mn na atividade da catalase (CAT) e sódio/potássio ATPase (Na+/K+ ATPase), assim como sobre a expressão da prolactina (PRL) e somatolactina (SL), hormônios hipofisários relacionados ao ciclo reprodutivo, reforçando a hipótese do desenvolvimento de hormesis. Finalmente, quando foi estabelecido o protocolo de reoxigenação (restauração dos níveis de oxigênio para normóxia: ~ 7,0 mg L-1), jundiás aclimatados à hipóxia durante 10 ou 20 dias e, subsequentemente reoxigenados, apresentaram ajustes tanto no perfil hematológico quanto nas respostas antioxidantes, que contribuíram para a redução dos danos oxidativos gerados pela exposição ao Mn sob normóxia, observados pela elevação da geração de espécies reativas (ER), aumento da carbonilação proteica e elevação das transaminases plasmáticas. A aclimatação à hipóxia também produziu alterações morfológicas na superfície branquial, importantes para o processo de adaptação a baixos níveis de oxigênio, que na sua maioria, permaneceram mesmo após o estabelecimento da reoxigenação. Quando o labirinto de ansiedade e memória foi acessado nos testes comportamentais, não foram observadas alterações sobre a memória de jundiás aclimatados à hipóxia ou normóxia, expostos ou não ao Mn. Entretanto, os peixes que acessaram pela terceira vez o labirinto, após o estabelecimento da reoxigenação, mostraram memória referente à interação social. Adicionalmente, jundiás aclimatados à hipóxia mostraram um aumento per se na frequência ventilatória, a qual mostrou-se pouco responsiva frente a coespecíficos, enquanto que jundiás sob normóxia responderam agressivamente contra coespecífios em todo período experimental. Contudo, a exposição ao Mn, sob normóxia ou hipóxia e durante a reoxigenação reduziu a resposta de jundiás frente à coespecíficos. Em relação ao estresse coordenado pelo eixo endócrino, jundiás aclimatados à hipóxia, por 10 e 20 dias, apresentaram expressão aumentada da proopiomelanocortina-A (POMC-A) enquanto a expressão desse hormônio hipofisário foi diminuída durante a exposição ao Mn sob hipóxia. A expressão da proopiomelanocortina-B (POMC-B), PRL ou SL permaneceu constante em todo o período experimental independentemente dos níveis de oxigênio ou da exposição ao Mn. Jundiás aclimatados à hipóxia por 20 dias, assim como nos expostos ao Mn sob hipóxia, apresentaram escurecimento da pele, que persistiu após reoxigenação. Associadamente, todos esses parâmetros permitem concluir que espécies tolerantes à hipóxia como o jundiá desenvolvem durante um curto período de estresse por privação de oxigênio, mecanismos de ajustes fisiológicos e morfológicos que aumentam suas defesas antioxidante e reduzem a seu consumo de energia para, dessa forma, estarem mais aptos a enfrentar situações mais hostis, como excessivas concentrações de Mn ou uma subsequente reoxigenação. Até o momento, os efeitos de uma hipóxia a longo prazo sobre jundiás em seu ambiente natural são desconhecidos, contudo, é possível que episódios sustentados de hipóxia comprometam a relação comportamental de submissão e dominância entre os peixes, modificando as relações hierárquicas como forma de reduzir a agressão e os riscos de injúria, o que pode, por um lado, prolongar a sobrevivência, mas por outro, causar a descaracterização dessa espécie, que apresenta naturalmente um comportamento carnívoro de dominância.
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